Aotus trivirgatus
Clasificación científica
Reino: Animalia
Filo: Chordata
Clase: Mammalia
Orden: Primates
Suborden: Haplorrhini
Infraorden: Simiiformes
Parvorden: Platyrrhini
Familia: Aotidae
Poche, 1908 (1865)
Género: Aotus
Illiger, 1811
Especies
Descripción
Los micos nocturnos, martejas, mucuares o marikinás (género Aotus o Aotes, gr. "sin orejas") son primates platirrinos distribuidos en los bosques tropicales de Centro ySudamérica, desde Costa Rica hasta Paraguay y el norte de Argentina.
La longitud total del cuerpo alcanza de 24 a 47 cm, la cola de 22 a 50 cm y el peso de 0,5 a 1,3 kg. El pelaje es denso y lanudo de color gris a castaño en la parte superior y crema a anaranjado en el pecho y parte inferior.Se alimentan de frutos, néctar, hojas, insectos, lagartijas, aves y pequeños mamíferos. Viven en pareja, junto con una o más crías de diferente edad, y defienden un territorio de 10 hectáreas. Tienen una cría al año que nace a los 133 días de gestación y permanece con sus padres durante unos dos años y medio.
Los monos nocturnos se destacan por emitir sistemáticamente una gran variedad de sonidos diferenciados y distinguidos por ellos para comunicarse; 50 a 100 distintos llamados han sido identificados por los científicos. Son territoriales. El macho aúlla cada noche de una a dos horas, recorriendo 100 a 350 m de su territorio, son mucho más activos en las noches de luna llena, en las cuales los machos llaman a las hembras cantando para aparearse. A pesar de sus hábitos nocturnos, su visión es policromática.
Son eficientes controladores de insectos nocturnos que atacan algunas especies importantes del bosque y además, actúan como dispersadores y polinizadores de las especies vegetales del estrato medio del bosque, de las cuales se alimenta.
Taxonomía y Filogenia
Este género fue descrito inicialmente por Humboldt & Bonpland (1812) con una sola especie,Aotus trivirgatus, cuyo areal abarcaba todo Centro y Sudamérica. Antaño se los ubicaba en una subfamilia de Cebidae, aunque los autores ahora los consideran dentro de una familia aparte conocida como Aotidae (o Nyctipithecidae),1 esta última ha sido mas aceptada últimamente, debido a la gran antigüedad de este grupo (desde el Mioceno medio).
Hershkovitz (1983) señaló la problemática de la supuesta monoespecificidad del género, impulsando la creencia de que existía más de una especie dentro de éste, lo cual estaba sustentado en el descubrimiento de cariotipos polimórficos 2N=52, 2N=53 de Colombia y 2N=54 dePerú, con coloraciones diferentes identificados por Brumback et al. (1971). Brumback (1973) describió a la población colombiana comoAotus griseimembra y a la peruana como Aotus trivirgatus. Más tarde el mismo autor reportó el descubrimiento de un tercer cariotipo, atribuible supuestamente a un ejemplar procedente del Paraguay, que resultó provenir del sector de Villavicencio (Departamento del Meta) en Colombia, y Hershkovitz (1983) lo denominó Aotus brumbacki (Brumback, 1974). Fue hasta 1983 que Philip Hershkovitz, con el descubrimiento de cariotipos polimórficos, planteo el problema en cuanto a la taxonomía propuesta para este grupo, aunque ya en los setentas2 se habían notado diferencias en cuanto a coloración, nombrando la población colombiana como Aotus griseimembra, mientras que la población peruana mantuvo el nombre de A. trivirgatus.
Esta situación estimuló la investigación en cariología desarrollando nuevas metodologías y Ma (1981), Ma et al. (1976a,b, 1977, 1978, 1980, 1985) descubrieron cromosomas polimórficos en los Aotus de Panamá. Estas metodologías fueron luego aplicadas por De Boer (1974) a los cariotipos de las otras especies de Aotus previamente descritas, y se convirtieron en un estándar para identificar y distinguir el cariotipo, fenotipo y la información geográfica de distintos Aotus utilizados en investigaciones biomédicas (Hershkovitz, 1983).
Hershkoviztz en 1983 mencionó nueve especies alopátricas, de las cuales hacía referencia a cuatro en Colombia: Aotus lemurinus, A. brumbacki, A. vociferans y A. trivirgatus, de esta última aún no existe confirmación cariológica que soporte su presencia en Colombia, aunque la posibilidad de que se encuentre es muy alta.3 Estas cuatro especies se han tratado como grupo «cuello gris», y se encuentran al norte del río Amazonas. Mientras que al sur del río Amazonas se encuentra el grupo «cuello rojo»: A. nancymai, A. miconas, A. infulatus(=A. nigriceps), A. boliviensis y A. azarae.4 Según el Centro Nacional de Investigaciones en Primates, de la Universidad de Wisconsin, en el 2005, este género albergaba a ocho especies: Aotus azarae, A. hershkovitzi, A. lemurinus, A. miconax, A. nancymaae, A. nigriceps, A. trivirgatus, A. vociferans. Es decir que este grupo se encuentra cambiante en cuanto a su numero de especies, pero son aún distinguibles en dos grupos, al norte y al sur del río Amazonas, como lo menciono Jorge Hernandez - Camacho y R. Cooper en 1976.5 En el caso de Colombia, se acepta la presencia dentro de su territorio de nueve especies, basado en diferencias de cariotypo, incluyendo una nueva para la ciencia: A. lemurinus, A. zonalis, A. griseimembra, A. brumbacki, A. vociferans, A. trivirgatus, Aotus jorgehernandezi (sp. Nov), A. nancymae y A. nigriceps (estos dos últimos necesitan confirmación, pueden ser posibles en el sur de Colombia, Leticia o trapecio amazónico).4 Siendo así, Colombia es el país con más especies de Aotus del mundo.3
Paralelamente Galbreath (1983) desarrolló un cladograma de relaciones filogenéticas de las especies de Aotus (fide Hershkovitz, 1983), utilizando comparaciones de cariogramas de bandas de formas distintas. Con ello reconstruyó hipotéticamente un cariotipo ancestral de 54 cromosomas, y un origen común para Aotus vociferans y A. brumbacki, planteando así que la lemurinus-brumbacki-vociferans podía constituir tanto un ordenamiento geográfico como cariotípico (Galbreath op cit., vease Tabla I de Galbreath).
Anatomía y fisiología
El denso pelaje de su cabeza, ocultando las orejas, les proporciona el nombre científico Aotus (A = ningún, sin; otus = otis = orejas). Todas las especies son muy similares (especies gemelas) por eso la diferenciación por características morfológicas es muy difícil. En general, son monos de hábitos nocturnos, de entre 24 a 47 cm de longitud corporal, con una cola muy larga (22-50 cm) pero no prensil que termina en la punta con un mechón en forma de “brochita”; con ojos muy grandes, cabeza con listas sobre la frente y la coronilla, en la mayoría con manchas bien definidas sobre los ojos, las cuales les podrían servir para reconocimiento entre individuos en grupos sociales; el color del vientre es muy variable, desde blanco hasta anaranjado. Pesan de 0,8 a 1 kg, con diferencias pequeñas de su tamaño entre especies. Se diferencian en dos grupos, los de “cuello gris” que tienen el pelaje de los lados del cuello de un color gris-anteado variando hasta un castaño-anteado, mientras que los de “cuello-rojo” que poseen un pelaje parcial o completamente amarillento-anaranjado, tanto en los lados del cuello como en el pecho. Poseen, en la zona genital, una glándula que excreta una sustancia similar en color y textura a la brea, con un olor muy fuerte que posiblemente puede funcionar en las interacciones sociales.
La diferenciación de las especies, como se vio, es mejor por la identificación del sitio de observación siguiendo el mapa de distribución, y la confirmación cariológica
Rango geográfico y hábitat
Es un género neotropical, que se ve distribuido en una zona muy amplia de Sur América y algo de Centro América, siguiendo de sur a norte se encuentra en Argentina, Paraguay, Bolivia, Brasil, Perú, Ecuador, Venezuela, Colombia y Panamá (PIN, 2005). Tienen un intervalo muy alto de tolerancia térmica, en comparación con géneros de tamaños similares, pues alcanza una mayor altitud con respecto al nivel del mar, registrando dentro de sus rangos de altitud valores cercanos a los 3000 msnm, en Colombia. Este es un valor interesante pues son animales de hábitos nocturnos que se enfrentan a bajas de temperatura muy altas. Dichas particularidades han permitido una gran distribución a lo largo de su rango geográfico, aunque hay vacíos dentro de este rango. Estudios de su ecología y biogeografía hacen falta para esclarecer las limitantes ecológicas de las diferentes especie
Comportamiento
Los Aotus son micos de hábitos nocturnos, aunque en la zona sur de su distribución se ha documentado la actividad diurna en conjunto con la nocturna, esto puede ser resultado de una adaptación a las circunstancias de frío extremo en noches sin luna,10 tal premisa no se ha comprobado ni estudiado en las zonas de montaña de su área de distribución. Se ha descrito un comportamiento de auto-unción con cien-pies y plantas que generen aroma,11 y este hecho se ha explicado como una respuesta al efecto de los ectoparásitos y/o patógenos microbianos,12 aunque cabe la pena resaltar que además de ser nocturno y tener una muy buena visión, los micos nocturnos tienen una comunicación olfativa muy desarrollada, pero es poco lo que se conoce de este aspecto. Al ser tan difícil el estudio de señales químicas por parte de este grupo, se pueden proponer trabajos en cuanto a vocalizaciones que muestren relevancias ecológicas, así como una posible diferenciación entre especies.
Este genero es de los que tiene un comportamiento más cuadrúpedo del neotrópico, también corren y saltan muy bien.13
Durante el día, aprovecha la vegetación densa y los huecos en árboles para dormir y descansar.
En el caso de A. brumbacki, dedican un mayor tiempo al descanso (33,2 %), otro tanto a desplazarse (32 %), vocalizar (16,4 %), alimentación (15 %) e interacciones sociales (2,8 %). Y durante la fase de luna llena se observa un claro aumento de la actividad.14 Para A. nigriceps, los animales dedicaban mas tiempo en la alimentación (53 %), y luego invertian el tiempo en descanso (22 %), desplazamiento (21 %) y comportamientos agonísticos (4 %).15 En el caso de A. lemurinus, se evidencia un mayor tiempo dedicado a buscar alimento (50,6 %), luego sigue el tiempo al desplazamiento (39,6 %), realización de vocalizaciones (1,7 %) y actividades sociales (1 %) entre otras actividades más.8 Entonces es evidente que hacen falta estudios para el resto del grupo en cuanto a los tiempos destinados a las diferentes actividades.
Dieta
Se ha documentado para A. brumbacki en su mayoría la alimentación de frutos (59%), luego de artrópodos (28%) y por último de flores (13%) (Solano, 1995), mientras que en A. zonalis se han registrado en su mayoría también frutos (65%), luego hojas (30%) y presas de origen animal (insectos, capullos y huevos de aves).16 Para A. lemurinus, el mayor tiempo de alimentación fue dedicado a comer frutos (65,8 %), luego artropodos (28,2 %) y por último flores (4,2 %), cogollos y semillas.8 Esto indica que los micos nocturnos se alimentan en su mayoría de frutos, complementando su dieta con presas de origén animal, flores (incluido el néctar), hojas y semillas.
Organización social
La estructura social en los micos nocturnos esta poco estudiada, pero se ha registrado un tamaño por grupo de 3 a 4 individuos. Se han reportado comportamientos olfativos que son utilizados para compartir información social de diferente sentido, como olfateo social en encuentros iniciales de individuos, frotar el ano, usado en encuentros agonísticos y lavado de orina, untando las palmas de las manos y los pies con su orina, posiblemente también usado en los mismos encuentros de agresión.
El uso de vocalizaciones es bien variado, Defler en 20104 hace referencia a algunos para A. lemurinus, basándose en el trabajo de Moynihan de 1964: “(1) Gruñido ronco (rough grunt), tono bajo producido inflando los sacos gulares, emitido en dirección al grupo; (2) Gruñido resonante (resonant grunt), serie de tonos bajos repetidos de 10 a 17 veces, son despliegues agresivos que se acompañan con el despliegue del lomo arqueado con la cabeza apuntando hacia abajo y saltos manteniendo las piernas rígidas; (3) Chillido (scream), de tono alto e inconstante, emitido cuando son atacados por humanos (o algún otro predador); (4) Trino bajo (low trill), serie de trinos a modo de burbujeo de 3 a 12 tonos bajos que paulatinamente suben de intensidad, emitidos con la boca cerrada y en ocasiones cuando los animales se encuentran cerca de un recurso alimentario; (5) Gemido (moan), sonido breve y suave emitido con la boca cerrada, sin ensanchar la garganta; (6) Estornudo-gruñido (sneeze grunt), uno a tres sonidos secos, metálicos, a veces acompañados por un gruñido emitido durante situaciones de peligro; (7) Trago (gulp), sonido fuerte y “líquido” compuesto por series de 2 a 5 tonos, emitido mientras se desplazan al amanecer; (8) Grito de buho (hoot), sonido similar al emitido por un buho, quizá sea una señal de contacto entre los individuos del grupo; (9) Chirrido de infante (infant squeaks), serie de tonos muy altos que reflejan un comportamiento de pedir ayuda.” (Fragmento tomado de Defler 2010 )
Reproducción
En general, no se ha estudiado mucho a cerca de la biología reproductiva del genero por completo en libertad. En cautiverio, para el caso deA. nancymai, se evidencia un pico de nacimiento entre Octubre y Enero, con unos tiempos de gestación de mas o menos 141 días (casi 5 meses) y un intervalo entre partos de cerca de 13 meses, en total se registraron un promedio de una cría por cada 20 meses por pareja1
Conservación
El grado de comercialización ilegal de los micos nocturnos es muy alto, se han publicado trabajos que mencionan tráfico ilegal entre Colombia, Brasil y Perú de por lo menos dos especies de Aotus, a pesar de que los tres países pertenecen al Convenio sobre el Comercio Internacional de Especies Amenazadas de Fauna y Flora Silvestre CITES, se registran para un periodo de 2007 a 2008 cerca de 4000 individuos de monos nocturnos, por medios ilegales, esta demanda tan alta en esta región, se debe en menor medida al uso de estos micos como mascotas (cosa que ocurre en todo su areal), y en mayor medida a la compra de un centro biomédico ubicado en la cercanía de la triple frontera,18 pues las especies de Aotus (en especial A. griseimembra) son muy susceptibles al protozoo causante de la malaria (Plasmodium sp.). Cabe la pena mencionar que la captura de A. griseimembra se encuentra prohibida para la investigación de la malaria, pues otras especies menos amenazadas han logrado remplazarla, pero no se debe hacer por vías ilegales. Se requiere de trabajo en conjunto por parte de los países que hace presencia el genero, para mermar el tráfico ilegal, la tenencia y perdida de hábitat de estos micos, del mismo modo que aumentar esfuerzos de investigaciones en su biología y en la conservación de los hábitats en donde se puedan encontrar los Aotus.4
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